Krossinqoverin sitoloji sübutu
Genetik üsulla krossinqover hadisəsini sübut edəndən sonra
homoloji xromosomların sahələri arasında mübadilə nəticəsində genlərin
rekombinasiyasını bilavasitə göstərən dəlillərin əldə olunması tələb
olunurdu.
Krossinqoverin dörd xromatid mərhələsində baş verməsini sübut
edən genetik nəticələr, sitoloji müşahidələrlə tam üst-üstə düşür. Müxtəlif
bitki və heyvanların xromosomları üzərində meyoz zamanı aparılan
mikroskopik tədqiqatlar göstərmişdir ki, konyuqasiyada olan hər bir cüt
xromosom müxtəlif nöqtələrdə xromosom boyu bir-birilə xromatidlərlə
çarpazlaşırlar. Bu çarpazlaşma nəticəsində X-ə bənzər fiqur alınır və
alimlər bunu xiazm adlandırmışlar. Xiazmlar, əsasən meyozun diplotena
mərhələsində homoloji xromosomlar bir-biri ilə ayrılmağa başlayanda
aydın görünürlər. İlk dəfə 1909-cu ildə xiazmları dəqiq öyrənən
belçikalı alim F.Yansen belə bir fikir irəli sürmüşdür ki, xiazm sahələrində
homoloji xromosomlar öz sahələri ilə mübadilə edirlər. Sonralar T.Morqan
xiazmları krossinqoverin mümkün ola bilən sitoloji mexanizmi kimi
qiymətləndirirdi. Lakin uzun müddət aydın deyildi ki, xiazm ilə
krossinqover necə bir-biri ilə bağlıdır. Belə bir fikir geniş yayılmışdır ki,
xiazmlar krossinqoverin zəminidir, yəni krossinqover üçün zəmin yaradır.
“Klassik” xiazm nəzəriyyəsinin xeyrinə meyozun başlanğıc mərhələlərində,
sonuna nisbətən, xiazmların çox olması deyilirdi. Lakin sonralar müəyyən olm
uşdur ki, xiazmın təbiətini belə fərq etmək səhvdir.
Belə ki, xiazmlar əslində zəmin yox, krossinqoverin nəticəsidir. Sistoloji
tədqiqatlarla sübut olmuşdur ki, krossinqover hadisəsi xiazmlardan əvvəl
baş verir, belə ki, iki homoloji xromosomlar bölünüb dörd xromatidlər
əmələ gətirən zaman bir-birinə o qədər yaxın olurlar ki, xiazmları hələ
görmək mümkün olmur. Xiazmların düzgün şərh olunması 1920-1930-cu
illərdə ingilis sitogenetiki S.Darlinqtonun işləri ilə əsaslandırılmış və
sonralar bir çox tədqiqatlarla təsdiq edilmişdir. Xiazmların belə şərhi
xiazmotipiya nəzəriyyəsi adlandırılmışdır.
Əvvəlcə müəyyən olunmuşdur ki, meyozun gedişində xiazmların
sayının azalması krossinqoverin baş verməsi ilə yox, sadəcə olaraq
xiazmların tədricən sentromerlərdən xromosomların uclarına doğru
hərəkəti nəticəsində baş verir. 1-ci meyotik bölünmənin anafazasında,
xromosomlar tədricən bir-birindən ayrılaraq, xiazmlar xromosomların uc
tərəfinə doğru hərəkət edərək sanki ucdan sürüşüb düşür.
Xiazmların terminalizasiyasının kəşfi ilə əlaqədar olaraq “klassik”
nəzəriyyənin əsas arqumenti, yəni xiazmların əmələ gəlməsinin guya
krossinqoverin zəmini olması fikri təkzib edilmişdir.
Sonralar müəyyən olunmuşdur ki, xiazmların orta sayı, heç bir vaxt
homoloji xromosomlarda, krossinqoverin orta sayından çox olmur, halbuki
“klassik” nəzəriyyəyə görə çox olmalıdır. Nəhayət, xiazmotipiya
nəzəriyyəsini birbaşa sübut edən sitoloji dəlillər alınmışdır. Bu dəlillər onu
göstərirdi ki, xiazmlar əvvəlki baş vermiş krossinqoverin nəticəsidir.
Əgər bu belədirsə, onda cütləşmiş xromatidlərdə, xiazmların hər iki
tərəfində bacı xromatidlər olmalıdır, halbuki, “klassik” nəzəriyyə isbat edir
ki, xiazmın bir tərəfi mütləq qeyri-bacı xromatiddən ibarət olmalıdır, çünki
onlar müxtəlif xromosomlardan əmələ gəlir.
Krossinqoverin mexanizmi
Meyotik krossinqover. Yuxarıda qeyd olunmuşdur ki, meyozun
profaza mərhələsində xromosomlarda, krossinqoverin mexanizmi homoloji
xromosomların hərəkət tərzindən asılıdır. Krossinqover hadisəsi dörd
xromatid mərhələsində baş verir və xiazmların əmələ gəlməsinə səbəb
olur.
Məlumdur ki, rekombinasiyanın faizini meyozların sayının çox
olmasının əsasında təyin edirlər. Homoloji xromosomların eyni sahələri
arasında mübadilə getməsi tədqiq olunan genlərin arasındakı məsafədən
asılıdır. Genlər bir-birindən nə qədər uzaq yerləşirsə, bir o qədər də
mübadilə üçün imkan artır. Lakin krossinqoverin faizi 50-dən artıq olmur.
Fərz edək ki, birqat krossinqover baş verib, yeni bivalentdə cəmi 4 xiazm
əmələ gəlib və dörd xromatidlərdən yalnız iki qeyri-bacı xromatidlər
arasında mübadilə gedib. Deməli, hər bir bivalentdə 50% xromatid, yəni
gələcək xromosomlar, rekombinant 50% isə qeyri-rekombinant olacaqlar.
İki meyotik bölünmənin nəticəsində, iki qamet valideyn tipinə
malik, ikisi isə rekombinant olacaqlar. Buna görə də, meyoza
məruz qalmış bütün hüceyrələrdə (yəni 100%) xromosomların hansısa bir
sahəsində birqat krossinqover baş verərsə, belə halda da yalnız qametlərin
50%-i krossinqoverli xromosomlar daşıyacaq. Ancaq krossinqover
hesabda olan hər bir cüt xromosomun eyni sahəsində bütün hüceyrələrdə
baş vermir və belə hüceyrələrin sayı, genlərarası məsafə nə qədər az
olarsa, bir o qədər azalır. Buna görə tədqiqat edilən genlərə görə
krossinqoverli xromosomların sayı həmişə az olur.
Əgər bir bivalentdə, bir yox iki və artıq mübadilələr baş verirsə,
onda xiazmların sayı bir neçə olacaq. Bir halda ki, bivalentlərdə dörd
xromatid olur, şübhəsiz ki, sahələrarası mübadilələrin ehtimallığı artır və
mübadilədə iki, üç və yaxud dörd xromatid iştirak edə bilər.
Xromosomların uzunluğu və xiazmlar arasında müəyyən asılılıq var.
Çox qısa xromosomların bivalentlərində cəmi bir xiazm olur, xromosomlar
uzandıqca xiazmların sayı 10-a qədər artır.
Krossinqover hadisəsini izah etdikdə, biz bir qayda olaraq, yalnız
qeyri-bacı xromatidlər arasında gedən krossinqoverdən söhbət etmişdik,
bacı xromatidlərarası gedən mübadilələr rekombinasiyaya gətirib çıxarmır,
çünki onlar genetik nöqteyi-nəzərdən eyni olurlar. Buna görə, belə
mübadilənin kombinativ dəyişkənlikdə bioloji mexanizm kimi heç bir
əhəmiyyəti olmur.
Somatik krossinqover. Qeyd etdiyimiz kimi, qametlərin əmələ
gəlməsində I meyozun profaza mərhələsində krossinqover hadisəsi baş
verir. Lakin bununla yanaşı, canlı orqanizmlər somatik hüceyrələrdə də
mitoz zamanı krossinqover hadisəsi baş verə bilər. Bunu mitotik
krossinqover adlandırmışlar.
Məlumdur ki, mitozun profaza mərhələsində homoloji xromosomlar
arasında konyuqasiya getmir və onlar bir-birindən asılı olmayaraq qütblərə
çəkilirlər. Lakin bəzi hallarda homoloji xromosomlar arasında sinapsis
hadisəsi müşahidə olunur və xiazmalara bənzər fiqurlar əmələ gəlir, amma
bununla yanaşı xromosomların sayının reduksiyası müşahidə olunmur.
Somatik krossinqover əlamətlərin əmələ gəlməsində mozaikliyə
gətirib çıxara bilər. Bu hadisənin mexanizmini aşağıdakı misalla izah
etmək olar. İlişikli resessiv y (bədənin rəngi sarı) və sn (ütülmüş tükcüklər)
genlərinə malik olan dişi drozofil fərdlərinin bədəni boz və normal
tükcüklərə malikdir. Əgər samotik hüceyrələrdə resessiv y və sn genləri
daşıyan xromosomda krossinqover baş verirsə, fərdlərin bədənində
resessiv əlamətlərə malik olan xallar əmələ gələcək.
Əgər qeyri-bacı xromatidlər arasında mübadilə
baş verirsə, mitotik krossinqoveri müəyyən etmək olar. Bir mitozun
nəticəsi kimi əmələ gələn iki hüceyrə çoxalma nəticəsində iki növ
təxminən bərabər ölçüdə ləkə şəklində toxuma verəcək və bu toxumaların
hüceyrələrində resessiv əlamətlərə malik olan əlamət meydana gələcək,
çünki y və sn genləri krossinqoverin nəticəsində homoziqot vəziyyətinə
düşmüş olurlar:
Boz bədəni və normal tükcükləri olan drozofil milçəyinin bədənində
sarı rəngli və normal tükcükləri olan bir ləkə, digər ləkənin isə boz rəngi
və ütülmüş tükcükləri olacaq.
Bir halda ki, ləkələrin əmələ gəlməsi dörd xromatid mərhələsində
baş verən mübadilənin nəticəsidir, bu bir daha artıq onu sübut edir ki,
krossinqover xromosomların yox, xromatidlərin arasında gedir. Buna görə
krossinqoverin mexanizmi və genetik təsirləri haqda danışdıqda asan
olmaq üçün xromosomlararası mübadilədən söhbət gedir, əslində isə
Krossinqoverə təsir edən faktorlar
Xromosomlar hüceyrənin bütün sistemlərinin ayrilmaz hissəsidir.
Xromosomların reduplikasiyası və bölünmənin tsikli bütün hüceyrənin
fəaliyyətinin nəticəsidir. Xromosomların çarpazlaşması, onların daxili
struktur və gen tərkibi ilə, yeni genotipi ilə bağlıdır. Hər hansı iki bir-biri
ilə ilişikli genlərin arasında krossinqoverin tezliyi, məhz eyni şəraitdə,
daimi səviyyədə qala bilər.
Nəzərə almaq lazımdır ki, krossinqoverin tezliyinə bir sıra daxili və
xarici faktorların təsiri də mövcuddur, buna görə krossinqover xəritələrini
qurmaq üçün mütləq nəzərə almaq lazım gəlir.
Öyrənilmiş əksər orqanizmlərdə krossinqoverin tezliyi hər iki cinsdə
eyni olur, lakin heteroqamet cinsiyyətə malik olan bəzi heyvanlarda az
olur, məsələn, erkək cinsə malik olan siçanlarda krossinqoverin tezliyi
dişilərə nisbətən az, xoruzlarda çoxdur. Drozofildə və barama qurdunda
krossinqover yalnız homoqamet cinsiyyətə malik olan fərdlərdə müşahidə
olunur, heteroqamet cinslərdə, yəni erkək drozofildə və dişi barama
qurdunda meyotik krossinqover həm cinsi xromosomlarda, həm də
autosomlarda olmur, başqa sözlə desək, hər bir xromosomda lokalizə
olunan genlərin tam ilişikliyi müşahidə olunur. Yuxarıda qeyd olunduğu
kimi, erkək drozofillərdə meyoz zamanı xiazmlar meydana gəlmir. Lakin
mitotik krossinqover drozofil milçəyinin hər iki cinsində müşahidə olunur.
Bir sıra orqanizmlərdə, bəzi genlərin iştirakı nəticəsində,
xromosomlarda krossinqoverin tezliyi azalır və hətta tamamilə dəf edilir,
bununla yanaşı bəzi genlərin olması əksinə, krossinqoverin tezliyini artırır.
Drozofil milçəyinin dişlərində yaşdan asılı olaraq krossinqoverin
dezliyi dəyişilir – cavan fərdlərdə yüksək, sonra az, daha sonra bir qədər
artma müşahidə edilir.
Krossinqoverin tezliyinin kəskin surətdə azalmasına müxtəlif
xromosom dəyişmələri təsir edir, çünki onlar sinapsisin normal getməsini
ziqonema mərhələsində pozur. Drozofil milçəyinin inkişafı üçün optimal olan
temperaturda (25⁰C) krossinqoverin minimal tezliyi olur, lakin həm yüksək (30-
32⁰C), həm də aşağı (9-12⁰C) temperatur krossinqoverin tezliyini artırır.
Drozofildə temperatur eyni dərəcədə mitotik krossinqoverə də təsir
göstərir. Aclıq drozofil milçəyinin süfrələrində krossinqoverin tezliyini
artırır, suyun çatışmaması isə əksinə azaldır. Meyoz zamanı rentgen şüaları
ilə təsir etdikdə drozofildə krossinqoverin tezliyi artır, hətta erkək
fərdlərdə də az da olsa krossinqover qeyd olunur, halbuki normada
erkəklərdə meyotik krossinqover olmamalıdır.
Kimyəvi maddələrin təsirinin öyrənilməsi göstərmişdir ki, onların
bir çoxu krossinqoverin tezliyini artırır. Məsələn, etilendiamintetrasirkə
turşusu (EDTA) xromosomların kalsium və maqneziumun ionlarını
çıxararaq xromosomların strukturunun bütövlüyünü pozur və xromatid
qırılmalarının tezliyini artıraraq genlərin rekombinasiyasına gətirib çıxarır.
Tədqiqatlar nəticəsində müəyyən olunmuşdur ki, xromosomda
sentromerə yaxın olan sahələr, sentromerdən uzaq olan sahələrə nisbətən
xarici təsirlərə daha həssasdır. Bu hadisəni sentromerə yaxın olan
heteroxromatin sahələrinin daha yüksək reaktivliyi ilə bağlayırlar.
Krossinqover hadisəsinə xarici faktorların təsirinin konkret
mexanizmi hələ müəyyən olunmayıb.
YAZAR: Rüstəmli Ləman
Həmçinin bax: https://kafkazh.com/genlerin-ilisikliyi-qanunu/
Həmçinin bax: https://turaz.org/qazaxistan-2025-ci-iledek-5-yeni-neft-kimya-zavodu-insa-edecek/
