Genlərin ilişikliyi qanunu
Morqan iki cüt qeyri-allel əlamətlə bir-birindən fərqlənən drozofil milçəklərini çarpazlaşdırıb F1 və F2 nəsilləri aldıqda görmüşdür ki, öyrənilən qeyri-allel əlamətlər bəzən ilişikli surətdə nəsillərə keçir,sərbəst paylanmır.
Əgər bədəninin rəngi normal və qanadları rudiment milçəyi bədəninin rəngi qara
və qanadları normal milçək ilə çarpazlaşdırsaq, birinci nəsildə gözlənildiyi kimi hər iki normal əlamət
(bədənin boz rəngi və qanadların normallığı) dominant olaraq meydana çıxmalıdır, resessiv əlamətlər
isə gizli qalmalıdır. Drozofil milçəyində qanadın rudimentliyi (vg – vestigial) və qara rəngliliyi b-black
resessiv əlamətlərdir. Gələcəkdə qanadın rudimentliyi, normal qanadlılıq – vg+, qara bədənlilik – b,
normal (boz) bədənlilik –b+ ilə işarə ediləcəkdir. Mendelizimdə olduğu kimi analizedici çarpazlaşma
aparsaq, yəni F1 milçəklərini (erkəklərini) hər iki əlamətə görə resessiv əlamətli dişi valideynlə
çarpazlaşdırsaq, gərək bərabər nisbətdə (1:1:1:1) 4 fenotipdə nəsil alınaydı. Lakin nəticə belə olmur,
ancaq iki fenotip alınır, yəni bədəni normal qanadı rudiment və bədəni qara qanadı normal milçəklər
meydana gəlir. Buradan Morqan belə nəticəyə gəlir ki, burada qeyri-allel genlər bir-birindən
ayrılmır, ilişikli surətdə nəslə keçir. Deməli, bu allel genlərin əlamətləri ayrı-ayrı homoloji
xromosomlarda deyil, eyni homoloji xromosomlarda yerləşmişlər. Bir-biri ilə ilişikli nəslə keçən
əlamətlərin genləri eyni homoloji xromosomların müəyyən lokuslarında yerləşdiyindən qametogenez
prosesdə reduksiya zamanı bir-birindən ayrılmadan nəsillərə ötürülür. Başqa sözlə desək, bədənin
normal rəngini verən b+ geni hansı genotipə düşsə onla bərabər həmin genotipə qanadın
rudimentliyini təmin edən gen də düşür. Bəs bu əlamətlər bir-birindən ayrılıb başqa-başqa milçəklərə
düşə bilərmi? Yəni tam ilişiklilik pozulub qismən başqa fenotiplərdə alına bilərmi? Bu hal ancaq
aşağıdakı çarpazlaşmada mümkündür. Yuxarıdakı çarpazlaşmada alınan birinci nəslin dişilərinin
resessiv əlamətli erkəklər çarpazlaşdırdıqda 4 fenotipdən olan milçəklər meydana çıxa bilər.
Valideynlərin hərəsində bir xromosom qeyd olunmuşdur. Erkəkdə b+vg, dişidə bvg+; F1-in dişi
milçəkləri indi 4 cür qamet hazırlayır; b+vg, bvg+, b+vg+ bvg+. Bunlardan birinci iki qametlər ilişikli
genləri daşıyır. İki axırıncılar isə genlərin rekombinasiyası nəticəsində əmələ gəlmiş qametlərdir. Belə
qametlərə krossinqoverli qametlər deyilir. Lakin F2 analizedici çarpazlaşdırmadan alınan milçəklər
bərabər nisbətdə 1:1 olmamışdır. Krossinqover qametlərdən alınmış nəsil 8,5 %+8,5%=17%, ilişikli
qametlərdən alınmış nəsil isə 41,5%+41,5%=83% olmuşdur. Yəni bədəni qara, qanadı normal
milçəklər 41,5 %, bədəni normal, qanadı rudiment milçəklər də 41,5% olmuşdur. Deməli, F1 dişiləri
qamet hazırlayarkən homoloji xromosomlar arasında müəyyən hissələr ilə krossinqover – mübadilə
getmiş və nəticədə krossinqover qametlər meydana gəlmişdir. Lakin belə krossinqover qametlər
ilişikli qametlərə nisbətən az əmələ gəlmişdir. Krossinqover hadisəsini, yəni homoloji xromosomlar
arasında müəyyən sahələr ilə mübadilə etmələrini sxemdə daha yaxşı başa düşmək olar. Bu dəfə
genləri A-a B-b işarə edəcəyik.Morqan göstərmişdir ki, bir-birinə yaxın yerləşən genlər arasında
ilişiklilik qüvvəli olur və əksinə genlər xromosomda bir-birindən nə qədər aralı yerləşmiş olsalar,
ilişiklilik də bir o qədər zəif olar, yəni krossinqover ehtimalı daha da çox olar. Drozofil milçəyində
göstərdiyimiz təcrübədə bədəninin qara rənginin geni –b ilə, qanadının rudiment geni – vg arasında
17% krossinqover alındı. Bu məsafə 17 vahidə, başqa sözlə, morqaidə bərabərdir. Öyrəndiyimiz
genlər drozofilin II cüt xromosomunda yerləşmişdir. Sitoloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, krossinqover
homoloji xromosomların xaromatidləri arasında baş verir. Hər homoloji xromosom
iki xromatiddən ibarətdir. Mübadilə meyozun profaza mərhələsində homoloji xromosomlar
konyuqasiya edərək, tetrada dövründə xiazin əmələ gələrək baş verir. İlişikliyin pozulması səbəbi
krossinqover hadisəsidir. 1909-cu ildə Yansens suda-quruda yaçayanlarda spermatogenezi
öyrənərkən homoloji xromosomların müəyyən lokuslarında yunan hərfi (X)-yə oxşar fiqurlar
alındığını görmüşdür. Burada xiazim termini meydana çıxmışdır.
Drozofil milçəyinin II autosom xromosomunda 3 genin b (blackqarabədən), cn
(cinnabar – açıq-qırmızı göz) və vg (vestigial – qanadları rudiment) yerləşmiş sahələr
arasında analizedici çarpazlaşmada krossinqoverin getdiyini aşağıdakı rəqəmlərlə veririk.
Qametogenez prosesdə dişi F1-in hazırladığı ilişiklilik (krossinqoversiz) qametlərin mayalan-
masından alınan milçəklərin və krossinqover (1 və 2 qat) qametlərin mayalanmasından alınan
fərdlərin sayı hesablanmış və həmin genlərin lokusları müəyyən edilmişdir.Ümumiyyətlə,
təcrübədən alınan milçəklərin sayı 3223 ədəd idi, bunlardan krossinqoversiz, yəni ilişikli genləri olan
qametlərin mayalanmasından 2680 milçək (83,15%) alındığı halda, birinci sahədə (bcn) gedən
krossinqoverdən əmələ gələn fərdlər 246 (7,64%), ikinci sahədə (cn-vg) 272 (8,44%) və hər iki sahədə
eyni zamanda baş verən ikiqat krossinqoverin sayı 25 (1,77%) olmuşdur. Faktiki olaraq b-cn arasında
krossinqover 7,64% deyil, bir qədər çox olmalıdır, çünki ikiqat krossiqoverdə də bunların arasında
0,77% krossinqover fərdlər alınmışdır. Bu rəqəmləri topladıqda bunların arasında krossinqover
7,64+0,77=8,41% təşkil edir, cn-vg genləri arasında krossinqoverin son nəticəsi 8,44+0,77=9,21%
olmalıdır. Müəyyən edilmişdir ki, eyni xromosomun bir sahəsində baş verən krossinqover digər yaxın
sahədə baş verəcək krossinqoveri ləngidir. Bu hadisə interferensiya adlanır. Xromosomların ikiqat
çarpazlaşmasında genlər arasında məsafə nə qədər az olarsa, interferensiya bir o qədər güclü
olur. Xromosom qırılmaları bir-birindən asılı olur. Bu asıllılığın dərəcəsi qırılmalar arasındakı məsafə
ilə müəyyən edilir. Qırılma sahələri arasında məsafə artdıqca qırılmaların tezlik ehtimalı çoxalır.
İnterferensiyanın miqdarını ölçmək mümkündür. Bunu aşağıdakı misala görə hesablayaq.
Əgər b-cn və cn-vg bir-birindən asılı olmadan baş verən krossinqover təsadüfi hadisələrdirsə, onda b
və vg genləri arasında ikiqat krossinqoverin baş vermə ehtimalı b-cn 8,41% və cn-vg (9,21%)
sahələrində baş verən krossinqoverlərin vurma hasilinə bərabər olmalıdır,
yəni, 8,41/100 x 9,21/100 • 100 = 0,77
Təcrübədə aldığımız ikiqat krossinqover 0,77% olduğu halda, əslindəbu faiz bir qədər az gözlənilir. Bu
hadisə interferensiya ilə izah edilir. Beləliklə, interferensiya təcrübədən alınan və nəzəri gözlənilən
krossinqoverlərin faizlərinin nisbəti ilə ölçülür. Bu nisbət genetikada uyğunluq ölçüsü və ya
koinsidensiya adlanır və vahidin hissələri ilə və ya faizlə ifadə olunur. Bizim misalımızda koinsidensiya,
0,77:0,77=2 və ya 100%. Koinsidensiya göstəricisi birə yaxınlaşdıqca interferensiyanın zəifləməsi
məlum olur. Koinsindensiya müxtəlif xromosomlarda və xromosomların ayrı-ayrı sahələrində eyni
olmur. Morqan krossinqover üzrə apardığı təcrübələrdə aşağıdakı qanunauyğunluqları aşkara
çıxararaq irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsini yaratdı:
1.Orqanizmlərin genləri onların xromosomlarında bir xətt üzrə ardıcıl yerləşir və müəyyən qrup təşkil edir;
2.Orqanizmin hüceyrələrində neçə cüt homoloji xromosom varsa, onun genləri də bir o qədər ilişikli
qrup təşkil edir. Məs., drozofilin hüceyrələrində 4 cüt xromosom olduğundan onun bütün genləri 4 ilişikli qrup təşkil edir. Qarğıdalının hüceyrələrində homoloji xromosomlar 10 cüt olduğundan onun da genləri 10 ilişikli qrup əmələ gətirir;
3. Heteroziqot valideynlərin nəsillərində homoloji xromosomlarda yeni gen kombinasiyaları krossinqover nəticəsində baş verir. Krossinqoverin tezlik faizi genlər arasındakı məsafədən asılıdır;
4. Xromosomlarda genlərin həndəsi qanuna uyğun olaraq xətt üzrə yerləşməsini və krossinqover faizini nəzərə alaraq genləri xromosomlarda yerləşmə xəritəsi tərtib olunur.
YAZAR: Rüstəmzadə Ləman
Həmçinin bax: https://kafkazh.com/genlerin-iliskenliyi-ve-krossinqover/
Həmçinin bax: https://turaz.org/nato-dan-qarabag-aciqlamasi-herbi-emeliyyat/
